Die Haut der meisten Fische ist mit Schuppen bedeckt, die in vielen Fällen tierische Reflektoren sind oder Tierfarben erzeugen. Skalen variieren in Größe, Form, Struktur und Ausdehnung enorm und reichen von starken und starren Panzerplatten bei Fischen wie Shrimpfischen und Boxfischen bis zu mikroskopisch kleinen oder fehlenden Fischen wie Aalen und Anglerfischen. Die Morphologie einer Skala kann verwendet werden, um die Fischarten zu identifizieren, aus denen sie stammt.
Knorpelfische (Haie und Rochen) sind mit Placoidschuppen bedeckt. Die meisten Knochenfische sind mit den Zykloidenschuppen von Lachs und Karpfen oder den Ctenoidenschalen von Barsch oder den ganoiden Schuppen von Stören und Gieren bedeckt. Einige Arten sind stattdessen von Schurken bedeckt, andere haben keine äußere Hülle auf der Haut.
Fischschuppen sind Teil des integumentären Systems der Fische und werden aus der Mesodermschicht der Dermis hergestellt, was sie von Reptilienschuppen unterscheidet. [1] Dieselben Gene, die an der Zahn- und Haarentwicklung von Säugetieren beteiligt sind, sind auch an der Schuppe beteiligt Entwicklung. Die Placoidschuppen von Knorpelfischen werden auch dermale Zähne genannt und sind strukturell homolog zu Wirbeltierzähnen. Es wurde vermutet, dass die Schuppen von knöchernen Fischen in ihrer Struktur den Zähnen ähneln, aber sie stammen wahrscheinlich aus verschiedenen Geweben. [2] Die meisten Fische sind auch mit einer Schutzschicht aus Schleim (Schleim) bedeckt.
Placoid-Schuppen [ edit ]
Knorpelfische Fische haben wie dieser Tigerhai Placoid-Schuppen (dermale Dentikel)
Placoid-Schuppen, wie sie durch ein Elektronenmikroskop betrachtet werden. Auch dermale Zahn- zähne genannt, sind sie strukturell homolog mit Wirbeltierzähnen.
In den Knorpelfischen finden sich Placoidschuppen: Haie, Rochen und Chimaeras. Sie werden auch dermale Dentikel genannt. Placoid-Schuppen sind strukturell homolog mit Wirbeltierzähnen ("Zahn" übersetzt in "kleiner Zahn") und haben eine Pulpa-Höhle, die mit Blutgefäßen versorgt wird und von einer konischen Dentinschicht umgeben ist, die alle auf einer rechteckigen Grundplatte sitzt ruht auf der Dermis. Die äußerste Schicht besteht aus Vitrodentin, einer weitgehend anorganischen, emailleartigen Substanz. Placoid-Schuppen können nicht größer werden, vielmehr werden mit zunehmender Größe der Fische mehr Schuppen hinzugefügt.
Ähnliche Skalen finden sich auch unter dem Kopf des Dentikelherings. Der Umfang der Skalenabdeckung ist in Strahlen und Schimären viel geringer.
Haihaut [ edit ]
Haihaut ist fast vollständig von kleinen Placoidschuppen bedeckt. Die Schuppen werden von Stacheln gestützt, die sich bei einem Rückwärtsstreich rau anfühlen. Wenn sie jedoch durch die Vorwärtsbewegung des Wassers flachgedrückt werden, erzeugen sie winzige Wirbel, die den hydrodynamischen Widerstand verringern und die Turbulenzen verringern, was das Schwimmen sowohl effizienter als auch leiser macht gegenüber dem von knöchernen Fischen. [3] Es hat auch eine Rolle beim Antifouling, indem es den Lotuseffekt zeigt. [4]
Im Gegensatz zu knöchernen Fischen haben Haie ein kompliziertes Dermalkorsett aus flexiblem Kollagen Fasern, die als helicales Netzwerk um ihren Körper angeordnet sind. Das Korsett fungiert als äußeres Skelett und dient der Befestigung der schwimmenden Muskeln und spart somit Energie. [5] Abhängig von der Position dieser Placoidschuppen am Körper können sie flexibel und passiv aufgerichtet werden, so dass sie ihren Winkel verändern können des Angriffs. Diese Skalen haben auch in Strömungsrichtung ausgerichtete Riblets, die die auf die Haihaut wirkende Zugkraft reduzieren, indem sie den Wirbel weiter von der Hautoberfläche wegdrücken und so den Hochgeschwindigkeits-Querstromfluss unterbinden. [6]
Scale Morphologie [ edit ]
Die allgemeine Anatomie der Skalen variiert, aber alle können in drei Teile unterteilt werden: Krone, Hals und Basis. Die Skalierbarkeit hängt von der Größe der Basis der Skala ab. Die Skalen mit höherer Flexibilität haben eine geringere Basis und sind daher weniger starr an der Stratum laxum befestigt. Auf der Krone der schnell schwimmenden Haie befinden sich eine Reihe paralleler Rippen oder Rippen, die von anterior nach posterior verlaufen. Diese Riblets spielen eine wichtige hydrodynamische Rolle und haben gezeigt, dass sie den Widerstand in biomimetischen Testproben um bis zu 9% reduzieren. Der Abstand zwischen diesen Riblets und ihre Höhe war Gegenstand zahlreicher Experimente und war ein Forschungsthema. Dieser Abstand und diese Höhe sind bei den schnell schwimmenden Haien konsistent. [7]
Verringerung des Widerstands [ edit ]
Die Riblets behindern die Kreuzstrom-Translation der strömungswirksamen Wirbel in der viskosen Unterschicht. Der Mechanismus ist komplex und noch nicht vollständig verstanden. Grundsätzlich hemmen die Riblets die Wirbelbildung in der Nähe der Oberfläche, da der Wirbel nicht in die von den Riblets gebildeten Täler passen kann. Dies drückt den Wirbel weiter von der Oberfläche nach oben und interagiert nur mit den Ribletspitzen, wodurch in den Tälern keine Hochgeschwindigkeitsströmung verursacht wird. Da dieser Fluss mit hoher Geschwindigkeit nur noch mit der Riblet-Spitze interagiert, die eine sehr kleine Oberfläche ist, ist die Impulsübertragung, die den Widerstand verursacht, jetzt viel niedriger als zuvor, wodurch der Widerstand effektiv reduziert wird. Dies reduziert auch die Geschwindigkeitsschwankungen der Querströmung, die auch die Impulsübertragung unterstützen. [7]
Die raue, sandpapierähnliche Textur von Hai und Rochenhaut hat in Verbindung mit ihrer Zähigkeit geführt es wird als Quelle für Rohleder geschätzt, das Shagreen genannt wird. Eine der vielen historischen Anwendungen von Haifischgrün war die Herstellung von Handgriffen für Schwerter. Die raue Textur der Haut wird auch in der japanischen Küche zur Herstellung von Reiben mit dem Namen oroshiki verwendet, indem Haihaut auf Holzbrettern befestigt wird. Die geringe Größe der Waage reibt das Essen sehr fein ab.
Technische Anmeldung [ edit ]
Es gibt viele Beispiele für biomimetische Materialien und Oberflächen, die auf der Struktur von Wasserorganismen einschließlich Haien basieren. Solche Anwendungen sollen eine effizientere Bewegung durch fluide Medien wie Luft, Wasser und Öl ermöglichen.
Oberflächen, die die Haut von Haien nachahmen, wurden auch verwendet, um Mikroorganismen und Algen davon abzuhalten, die Hüllen von U-Booten und Schiffen zu bedecken. Eine Sorte wird als "Sharklet" gehandelt. [8] [9]
. Viele der neuen Verfahren zum Replizieren von Sark-Haut umfassen die Verwendung von Polydimethylsiloxan (PDMS) zum Erzeugen eine Form. Normalerweise umfasst der Prozess ein flaches Stück Haifischhaut, das mit PDMS abgedeckt wird, um eine Form zu bilden, und dann erneut PDMS in diese Form gießen, um eine Haifischhaut-Replik zu erhalten. Diese Methode wurde verwendet, um eine biomimetische Oberfläche mit superhydrophoben Eigenschaften zu erzeugen, die den Lotuseffekt zeigt. [8] Eine Studie ergab, dass diese biomimetische Oberfläche den Luftwiderstand um bis zu 9% verringerte, [6] während bei einer Schlagbewegung der Luftwiderstand 12,3% erreichte. [10]
Leptoidskalen [ edit ]
Leptoidskalen finden sich bei Knochenfischen höherer Ordnung, den Teleostern (der abgeleiteten Klinge der Rochenfischfische). Wenn der Fisch wächst, werden Schuppen in konzentrischen Schichten hinzugefügt. Die Skalen sind so angeordnet, dass sie sich in einer Kopf-an-Heck-Konfiguration wie Dachziegel überlappen und so einen sanfteren Wasserfluss über den Körper ermöglichen, wodurch der Widerstand verringert wird. [11] Leptoid-Skalen gibt es in zwei Formen: Zykloide und Ctenoide.
Zykloidenschuppen [ edit ]
Zykloidenschalen
Die Zykloidenschuppe eines Karpfen hat eine glatte Außenkante
]
Zykloide (kreisförmige) Skalen haben eine glatte Textur und sind gleichmäßig mit einer glatten Außenkante oder einem glatten Rand. Sie sind am häufigsten bei Fischen mit weichen Flossenstrahlen wie Lachs und Karpfen.
Ctenoidskalen [ edit ]
Ctenoidskalen (gezahnt)
Die Ctenoidskala eines Barschs hat eine gezahnte Außenkante (oben im Bild)
Drei Ctenoid Schuppen von verschiedenen Stellen eines Barschs waren befleckt. Signifikante Unterschiede können zwischen der medialen (Mitte des Fisches), der dorsalen (oberen) und der kaudalen (Schwanzende) Skale beobachtet werden. Die ctentii von jeder der Skalen ist beschriftet.
Ctenoide (gezahnte) Skalen sind wie Zykloidenschuppen mit kleinen Zähnen an ihren Außenkanten. Sie sind in der Regel bei Fischen mit stacheligen Flossenstrahlen zu finden, wie z. B. Barschartigen Fischen. Die Schuppen haben eine raue Textur mit einer gezahnten äußeren oder hinteren Kante mit winzigen Zähnen, die als ctenii bezeichnet werden. Diese Schuppen enthalten fast keinen Knochen. Sie bestehen aus einer Oberflächenschicht, die Hydroxyapatit und Calciumcarbonat enthält, und einer tieferen Schicht, die hauptsächlich aus Kollagen besteht. Der Schmelz der anderen Schuppentypen ist auf oberflächliche Erhöhungen und Ctenii reduziert.
Ctenoide Schuppen stammen, ähnlich wie andere epidermale Strukturen, aus Placodes und werden aufgrund ihrer ausgeprägten zellulären Differenzierung von anderen Strukturen des Integuments ausgeschlossen. [12] Die Entwicklung beginnt in der Nähe der Schwanzflosse entlang der Seitenlinie des Fisches. 19659049] Der Entwicklungsprozess beginnt mit einer Anhäufung von Fibroblasten zwischen Epidermis und Dermis. [12] Kollagenfibrillen beginnen sich in der dermalen Schicht zu organisieren, was zu einer Mineralisierung führt. [12] Der Umfang der Schuppen wächst zuerst, gefolgt von Dicke, wenn sich überlappende Schichten miteinander mineralisieren. [12]
Ctenoidskalen können weiter in drei Typen unterteilt werden:
Crenate Skalen, bei denen der Rand der Skala Einkerbungen und Vorsprünge aufweist.
Spinoid Skalen, bei denen die Skala Stacheln trägt, die mit der Skala selbst fortfahren.
True ctenoid Skalen, bei denen die Stacheln auf der Skala unterschiedliche Strukturen sind.
Sowohl zykloide als auch ctenoide Skalen überlappen sich und machen sie flexibler als kosmoide und ganoide Skalen. Im Gegensatz zu ganoiden Skalen werden sie durch Zusätze am Rand größer. Die Schuppen einiger Arten weisen Banden mit unterschiedlichem saisonalem Wachstum auf, die als Annuli bezeichnet werden (singular Annulus ). Diese Bänder können verwendet werden, um den Fisch zu altern. Die meisten Rochenfische haben Ctenoidenschuppen. Einige Arten von Plattfischen haben ctenoide Schuppen auf der Augenseite und Zykloidenschuppen auf der blinden Seite, während andere Spezies ctenoide Schuppen bei Männern und Zykloidenschuppen bei Frauen aufweisen.
Ganoid-Schuppen [ edit ]
Ganoid-Schuppen werden in den Stößen, Paddelfischen, Gangs, Bowfin und Bichirs gefunden. Sie stammen von kosmoiden Schuppen mit einer Dentinschicht anstelle von Cosmin und einer anorganischen Knochensalzschicht, die als Ganoine anstelle von Vitrodentin bezeichnet wird. Die meisten sind rautenförmig und durch Steckverbindungen miteinander verbunden. Sie sind normalerweise dick und haben im Vergleich zu anderen Schuppen eine minimale Überlappung. [14] Bei Stören sind die Schuppen entlang der Seiten und des Rückens stark zu Panzerplatten vergrößert, während die Schuppen in der Bugflosse stark verkleinert sind Zykloiden-Skalen (siehe oben).
Ganoid-Schuppen des Karbonfisches Amblypterus striatus. (a) zeigt die äußere Oberfläche von vier der Skalen und (b) zeigt die innere Oberfläche von zwei der Skalen. Jede der rhomboiden Ganoidskalen von Amblypterus hat an der Innenfläche einen Steg, der an einem Ende in einem hervorstehenden Zapfen erzeugt wird, der in der nächsten Skala in eine Kerbe passt, ähnlich der Art und Weise, wie die Fliesen auf dem Dach von a zusammengefügt werden Haus.
Elasmoid-Schuppen [ edit
Elasmoid-Schuppen sind dünne, geschuppte Schuppen, die aus einer Schicht aus dichtem, lamellarem Knochen bestehen, der als Isopa- tine bezeichnet wird wie in Eusthenopteron . Die Dentinschicht, die in den ersten Sarkopterygiern vorlag, ist gewöhnlich reduziert, da in dem vorhandenen Coelacanth oder in den vorhandenen Lungenfischen und in den devonischen Eusthenopteron Elasmoidschuppen mehrmals aufgetaucht sind im Laufe der Fischentwicklung. Sie sind in einigen Lappenfischen-Fischen vorhanden: Koelacanthiden, alle vorhandenen und einige ausgestorbenen Lungenfischen, einige Tetrapodomorphs wie Eusthenopteron Amiide und Teleosts, deren zykloide und ctenoide Schuppen die am wenigsten mineralisierten Elasoidschuppen darstellen.
Kosmoide Schuppen [ edit ]
Kosmoide Schuppen werden in mehreren alten Lappenfischen, darunter einige der frühesten Lungenfische, gefunden und stammen wahrscheinlich aus einer Fusion von Launenschuppen. Sie bestehen aus einer Schicht aus dichtem, lamellarem Knochen, genannt Isopedin, über der sich eine mit Blutgefäßen versorgte Schicht aus schwammigem Knochen befindet. Die Knochenschichten sind mit einer komplexen Dentinschicht, dem Cosmin, und einer oberflächlichen äußeren Beschichtung aus Vitrodentin bedeckt. Kosmoide Schuppen nehmen durch das Wachstum der lamellaren Knochenschicht zu.
Eine Scute ist eine andere, weniger verbreitete Skalenart. Scute kommt für Schild aus dem Lateinischen und kann folgende Form annehmen:
eine äußere schildähnliche knöcherne Platte oder
eine modifizierte, verdickte Skala, die oft gekielt oder stachelig ist, oder
eine hervorstehende, modifizierte (raue und stark gerippte) Skala, die normalerweise mit der seitlichen Linie verbunden ist. oder auf dem kaudalen Pedunkel, der kaudale Kiele bildet, oder entlang des ventralen Profils.
Einige Fische, wie z. B. Kiefernfisch, sind ganz oder teilweise mit Schuten bedeckt. Flussheringe und Fadenflossen haben eine Reihe von Bauchmuskeln, das sind Skalen mit erhabenen scharfen Punkten, die zum Schutz dienen. Einige Buchsen haben auf jeder Seite eine Reihe von Schurken entlang der seitlichen Linie.
Thelodont-Schuppen [ edit ]
Die knöchernen Schuppen der Leodonten, der am häufigsten vorkommenden Form fossiler Fische, sind gut verstanden. Die Schuppen wurden während der gesamten Lebenszeit der Organismen geformt und abgelegt und nach ihrem Tod schnell getrennt. [16]
Knochen, ein Gewebe, das sowohl widerstandsfähig gegen mechanische Schäden ist als auch relativ anfällig für Versteinerung ist, bleibt häufig erhalten Internes Detail, mit dem die Histologie und das Wachstum der Skalen detailliert untersucht werden können. Die Schuppen bestehen aus einer nicht wachsenden "Krone" aus Dentin, mit einer manchmal verzierten, emailloiden Oberfläche und einer Aspidinbase. Seine wachsende Basis besteht aus zellfreiem Knochen, der manchmal Verankerungsstrukturen entwickelte, um ihn in der Seite des Fisches zu fixieren. [18] Darüber hinaus scheint es fünf Arten von Knochenwachstum zu geben, die fünf natürliche Gruppierungen innerhalb darstellen können die Thelodonts - oder ein Spektrum, das zwischen den Endgliedern Meta- (oder Ortho-) Dentin- und Mesodentin-Gewebe liegt. [19] Jeder der fünf Skalenmorphs scheint den Skalen von abgeleiteten Gruppierungen von Fischen zu ähneln, was darauf hindeutet, dass die Theodont-Gruppen dies haben könnten Stammgruppen zu nachfolgenden Fischkladen. [18]
Die Verwendung der Skalenmorphologie allein zur Unterscheidung von Arten hat jedoch einige Fallstricke. In jedem Organismus variiert die Skalenform je nach Körperbereich sehr stark, wobei zwischen den verschiedenen Bereichen Zwischenformen auftreten. Außerdem kann die Skalenmorphologie in einem Bereich nicht konstant sein. Um die Dinge noch weiter zu verwirren, sind Skalenmorphologien nicht nur bei Taxa einzigartig und können auf demselben Gebiet zweier verschiedener Arten nicht unterschieden werden. [19459096[21]
Die Morphologie und Histologie der Rhodonten ist das wichtigste Instrument zur Quantifizierung Ihre Verschiedenartigkeit und Unterscheidung zwischen Arten, obwohl letztendlich die Verwendung solcher konvergenten Merkmale fehleranfällig ist. Nichtsdestotrotz wurde ein aus drei Gruppen bestehendes Gerüst vorgeschlagen, das auf Skalenmorphologie und Histologie basiert. [19] Vergleiche mit modernen Haiarten haben gezeigt, dass die Leodont-Schuppen funktionell ähnlich zu denen moderner Knorpelfische sind, und sie haben auch einen umfassenden Vergleich zwischen ökologischen Nischen ermöglicht [22]
Modifikationen [ edit ]
Die Zykloidenschuppen einer gemeinen Plötze. Die Reihe der seitlichen Linienskalen ist in der unteren Bildhälfte sichtbar.
Verschiedene Fischgruppen haben eine Reihe modifizierter Skalen entwickelt, die verschiedene Funktionen erfüllen.
Viele Gruppen von knöchernen Fischen, darunter Pfeifenfische und Seepferdchen, mehrere Welsfische, Stichlinge und Wilderer, haben äußerliche Knochenplatten entwickelt, die strukturell Placoidschuppen als Schutzpanzer ähneln. In den Schachteln sind alle Platten miteinander verschmolzen, um eine starre Hülle zu bilden, die den gesamten Körper umgibt. Bei diesen Knochenplatten handelt es sich jedoch nicht um modifizierte Skalen, sondern um verknöcherte Haut.
Die Größe der Zähne auf Ctenoiden-Skalen kann mit der Position variieren, da diese Skalen von der Rattail Cetonurus crassiceps PSM zeigen V35 D070 Scale von ael.jpg " src="http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ed/PSM_V35_D070_Scale_of_eel.jpg/60px-PSM_V35_D070_Scale_of_eel.jpg" decoding="async" width="60" height="19" srcset="//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ed/PSM_V35_D070_Scale_of_eel.jpg/90px-PSM_V35_D070_Scale_of_eel.jpg 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ed/PSM_V35_D070_Scale_of_eel.jpg/120px-PSM_V35_D070_Scale_of_eel.jpg 2x" data-file-width="1728" data-file-height="539"/>
Aale wirken skalenlos, doch einige Arten sind mit winzigen glatten Zykloidenschuppen bedeckt Siehe auch [ edit ] 19659097] Referenzen [ edit ]
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